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<!DOCTYPE html>

<title>Timberwolf</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Timberwolf</span></h1>

</header>

</div>

/* start https://de.wikipedia.org/ */

.mw-parser-output .Person{font-variant:small-caps}.mw-parser-output table.taxobox{background:white;border:1px solid #72777d;border-collapse:collapse;clear:right;float:right;margin:1em 0 1em 1em}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>th{background:#9bcd9b;border:1px solid #72777d;text-align:center}.mw-parser-output table.taxobox.palaeobox>*>*>th{background:#e7dcc3}.mw-parser-output table.taxobox.parabox>*>*>th{background:#b9b9b9}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.Person,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-name,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-bild,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-zeit{text-align:center}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

<th>Timberwolf

</th></tr>

<tr>

<p>Timberwolf (<i>Canis lupus lycaon</i>)

</p>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

<td><i><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a>:</i>

</td>

<td><a href="Raubtiere" title="Raubtiere">Raubtiere</a> (Carnivora)

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Unterordnung</a>:</i>

</td>

<td><a href="Hundeartige" title="Hundeartige">Hundeartige</a> (Caniformia)

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a>:</i>

</td>

<td><a href="Hunde" title="Hunde">Hunde</a> (Canidae)

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a>:</i>

</td>

<td><a href="Wolfs-_und_Schakalartige" title="Wolfs- und Schakalartige">Wolfs- und Schakalartige</a> (<i>Canis</i>)

</td></tr>

<tr>

</td>

<td><a href="Wolf" title="Wolf">Wolf</a> (<i>Canis lupus</i>)

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Unterart" title="Unterart">Unterart</a>:</i>

</td>

<td>Timberwolf

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name"><i>Canis lupus lycaon</i>

</td></tr>

<tr>

<td class="Person"><a href="Johann_Christian_von_Schreber" class="mw-redirect" title="Johann Christian von Schreber">Schreber</a>, 1775

</td></tr>

</tbody></table>

<p>Der <b>Timberwolf</b> (<i>Canis lupus lycaon</i>), auch <i>Eastern Wolf</i>, <i>Great Lakes Wolf</i> oder <i>Algonquin Wolf</i>, ist eine taxonomisch umstrittene <a href="Unterart" title="Unterart">Unterart</a> des <a href="Wolf" title="Wolf">Wolfes</a>. Seit der Monographie von <a href="Edward_Alphonso_Goldman" title="Edward Alphonso Goldman">Edward Alphonso Goldman</a> wurde der Name für eine von 23 oder 24 Unterarten des Wolfes in Nordamerika verwendet, die den größten Teil des Ostens des Kontinents besiedelt haben soll. Später verwendete der Paläontologe und Wirbeltier-Taxonom Ronald M. Nowak den Namen für eine von acht Unterarten, die im Gebiet der <a href="Gro%C3%9Fe_Seen" title="Große Seen">Großen Seen</a> heimisch sei. Spätere Autoren haben, vor allem gestützt auf widersprüchliche und kontrovers interpretierte genetische Daten, entweder die Existenz einer eigenständigen Art <i>Canis lycaon</i>, als einer von drei nordamerikanischen Caniden-Arten, postuliert, oder sie interpretierten die Populationen nur als eine <a href="Hybride" title="Hybride">Hybridzone</a> zwischen dem (Grauen) Wolf <i>Canis lupus</i> und dem kleineren <a href="Kojote" title="Kojote">Kojoten</a> (<i>Canis latrans</i>) und/oder dem <a href="Rotwolf" title="Rotwolf">Rotwolf</a> (<i>Canis rufus</i>).

</p><p>Umstritten ist bis heute nicht nur der Status als Art oder Unterart, sondern schon die Existenz einer eigenständigen Sippe (entweder noch existierend, oder zumindest in historischer Zeit vorhanden gewesen) und deren Verhältnis zum Rotwolf, der wahlweise ebenso als eigenständige Art oder als Unterart von entweder <i>Canis lupus</i> oder auch von <i>Canis lycaon</i> aufgefasst wurde und wird. Der Streit um den Status des Timberwolfs wird auch deshalb so erbittert geführt, weil neben rein wissenschaftlichen Interessen auch Fragen des <a href="Artenschutz" title="Artenschutz">Artenschutzes</a> berührt sind.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Morphologische_Merkmale">Morphologische Merkmale</h2></div>

<p>Der Timberwolf ist eine mittelgroße Wolfssippe, die in ihrer Körpergröße intermediär zwischen dem (Grauen) Wolf <i>Canis lupus</i> des amerikanischen Westens und dem Kojoten steht. Sofern der Rotwolf vom Great-Lakes-Wolf unterschieden wird, ist der Rotwolf etwas größer als ein Kojote, aber kleiner als der Great-Lakes-Wolf. Lange für Verwirrung gesorgt haben Berichte über die Fellfarbe, die auf die ältesten wissenschaftlichen Berichte über Wölfe in Nordamerika zurückgehen. <a href="Georges-Louis_Leclerc_de_Buffon" title="Georges-Louis Leclerc de Buffon">Georges-Louis Leclerc de Buffon</a> berichtete 1761 von einem „loup noir“ aus Kanada, der in Europa ausgestellt wurde. <a href="William_Bartram" title="William Bartram">William Bartram</a> beschrieb 1791 einen „<i>Lupus niger</i>“ mit schwarzem Fell aus Florida, der später mit dem Rotwolf gleichgesetzt wurde. <a href="Johann_Christian_von_Schreber" class="mw-redirect" title="Johann Christian von Schreber">Johann Christian von Schrebers</a> beschrieb 1775, gestützt auf dessen Abbildungen, Buffons „loup noir“ formal als Spezies <i>Canis lycaon</i>, deren <a href="Typlokalit%C3%A4t" title="Typlokalität">Typlokalität</a> damit Kanada ist, dieser wurde durch <a href="Gerrit_Smith_Miller" title="Gerrit Smith Miller">Gerrit Smith Miller</a> nachträglich als Typus von <i>Canis lycaon</i> festgeschrieben. Spätere Beobachtungen in den Regionen konnten nur einzelne schwarze Wölfe dort bestätigen, die als Farbaberrationen (Schwärzlinge) gedeutet werden. Wölfe aus <a href="Wisconsin" title="Wisconsin">Wisconsin</a>, die innerhalb des Areals der von Goldman definierten Unterart <i>Canis lupus lycaon</i> vorkamen, wurden morphologisch so gekennzeichnet (nach Johnston in Nowak 2009<sup id="cite_ref-Nowak2009_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-Nowak2009-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>): Körperlänge 1490 bis 1650 Millimeter, Gewicht 30 bis 45 Kilogramm, Schädellänge 230 bis 268 Millimeter, Ohren moderat groß und weniger auffallend als beim Kojoten, moderat dichtes, recht grobes Fell, oberseits grau gefärbt, vom Nacken an schwärzlich überlaufen, Unterseite weißlich bis hellocker, Kopf ocker- bis zimtfarben überlaufen, Ohren gelbbraun, Beine außen gelbbraun bis zimtfarben, an den Vorderbeinen mit einer mehr oder weniger auffallenden schwarzen Linie. Kein wesentlicher Farbunterschied zwischen Sommer- und Winterpelz. Nach Goldman seien die Tiere im südöstlichen Ontario und südlichen Quebec etwas kleiner und etwas dunkler gefärbt als die weiter westlich lebenden. Nach neueren Maßen erreichen die Tiere aus dem Algonquin Provincial Park eine Körpermasse von durchschnittlich 24,5 (17 bis 23) Kilogramm im weiblichen und 27,7 (19,5 bis 36,7) Kilogramm im männlichen Geschlecht (zum Vergleich: Kojote: 10–18 kg, Grauer Wolf: 24 bis 60 kg).<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Genetische_Abgrenzung">Genetische Abgrenzung</h2></div>

<p>Seit dem Aufkommen leistungsfähiger genetischer Analysemethoden in den 2000er Jahren verlagerte sich die Diskussion um Status und Abgrenzung des Timberwolfs auf genetische Marker, da alle morphologischen Merkmale unklar und interpretationsabhängig sind. Die Probleme wurden hier dadurch verschärft, dass die östlichen Wölfe (<i>Canis rufus</i> und/oder <i>Canis lycaon</i>) im 19. und 20. Jahrhundert bis auf wenige, völlig isolierte Reliktpopulationen (darunter diejenige der Großen Seen) ausgerottet worden waren. Dies ermöglichte dem Kojoten, der ursprünglich im östlichen Nordamerika nicht einheimisch war, die Ausweitung seines Areals in diese Region. Durch experimentelle Befunde und Beobachtungen nachgewiesen, hybridisieren Kojoten und östliche Wölfe gelegentlich, vermutlich verschärft durch Mangel an Paarungspartnern in winzigen, verstreuten Reliktpopulationen. Heute nachweisbare genetische Übereinstimmungen zwischen östlichen Wölfen und Kojoten könnten auf solche junge Hybridisierungen zurückgehen, sie könnten auf gemeinsamen <a href="Allel" title="Allel">Allelen</a> beruhen, die sowohl östliche Wölfe wie auch Kojoten von ihrem (gemeinsamen) Vorfahren geerbt hätten, oder auf jede Kombination dieser Faktoren. Im Jahr 2000 stellten dann Paul J. Wilson und Kollegen eine einflussreiche Studie vor<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>, nach der die Wölfe des <a href="Algonquin_Provincial_Park" title="Algonquin Provincial Park">Algonquin Provincial Park</a> in Ontario, als letzte weitgehend von Introgression unbeeinflusste Population des östlichen „grauen“ Wolfes gemeinsam mit dem Rotwolf eine eigenständige genetische Einheit bilden würden, die spezifisch verschieden sowohl vom Kojoten (seiner <a href="Schwesterart" class="mw-redirect" title="Schwesterart">Schwesterart</a>) wie auch von westlichen Grauen Wolf sei. Diese gemeinsame Art aus östlichem Wolf der Große-Seen-Region und Rotwolf nannten sie, aus Prioritätsgründen, <i>Canis lycaon</i>. Diesem Modell zufolge gäbe es also drei Canidenarten in Nordamerika. Die Resultate wurden in einer Folgestudie durch Christopher Kyle und Kollegen 2006 gestützt<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> (auch wenn die Autoren eine Hybridisierung sowohl mit Grauen Wölfen wie auch Kojoten bestätigen konnten). Andere Autoren, etwa eine Arbeitsgruppe um Bridgett M. von Holdt von der Princeton University<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> in einer Serie von Artikeln, widersprechen, ihrer Interpretation der Daten zufolge gäbe es nur zwei Arten in Nordamerika (den Grauen Wolf <i>Canis lupus</i> und den Kojoten <i>Canis latrans</i>) und diverse auf Hybridisierung zwischen diesen zurückgehende Populationen, zu denen auch der Rotwolf und der Timberwolf gehören würde. Auch anderen genetischen Studien zufolge, etwa Stephan Koblmüller und Kollegen<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> wäre der <i>Great Lakes Wolf</i> ein an die kleinere Beute in der Region angepasster Ökotyp des Grauen Wolfs, alle genetischen Besonderheiten gingen demnach auf Introgression von kürzlich zugewanderten Kojoten zurück. Dem wurde von verschiedenen Autoren aus Wilsons Gruppe widersprochen, der Streit ist bis heute nicht beigelegt.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Artenschutz">Artenschutz</h2></div>

<p>Im Jahr 1967 wurde auf Grundlage des Endangered Species Protection Act „<i>Canis lupus lycaon</i>“, mit einem Verbreitungsgebiet von Minnesota bis ins östliche Kanada, unter Artenschutz gestellt. Einige Taxonomen postulierten, gestützt auf Fellfarbe und historische Berichte, bald darauf, die Tiere aus Minnesota wären in Wirklichkeit der ansonsten ausgerotteten Unterart <i>Canis lupus nubilus</i> (mit Verbreitung in den <a href="Great_Plains" title="Great Plains">Great Plains</a>) zugehörig, dies wurde später von Nowak anhand von Schädelmessungen unterstützt.<sup id="cite_ref-Nowak2009_1-1" class="reference"><a href="#cite_note-Nowak2009-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Ob die Wölfe in Wisconsin, Michigan und Minnesota Graue Wölfe (<i>Canis lupus</i>), Mischlinge zwischen Grauen Wölfen und den Great Lakes- oder Timberwölfen Kanadas und Grauen Wölfen sind und ob überhaupt diese Unterscheidung gerechtfertigt ist, wurde, gestützt auf die widersprüchlichen Fachmeinungen, unterschiedlich dargestellt. Problematisch ist dabei insbesondere, ob ein besonderer Schutz gerechtfertigt ist, wenn der Graue Wolf insgesamt nicht (mehr) als bestandsbedroht gilt.

</p><p>In Kanada wird der „Algonquin Wolf“ (<i>Canis lupus lycaon</i>) als eine eigenständige Einheit im Rang einer Unterart des Grauen Wolfs anerkannt, der seit 2016 unter dem Endangered Species Act Ontarios besonderen Artenschutz genießt.<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Auf der <a href="Isle_Royale" title="Isle Royale">Isle Royale</a>, einer Insel im <a href="Oberer_See" title="Oberer See">Lake Superior</a> im Norden des US-Bundesstaats <a href="Michigan" title="Michigan">Michigan</a>, findet seit 1958 im Rahmen des <a href="Isle_Royale_Wolf-Moose_Project" title="Isle Royale Wolf-Moose Project">Isle Royale Wolf-Moose Project</a> ohne Unterbrechung eine ökologische Langzeitbeobachtung zur <a href="R%C3%A4uber-Beute-Beziehung" title="Räuber-Beute-Beziehung">Räuber-Beute-Beziehung</a> von Timberwolf und <a href="Elch" title="Elch">Elch</a> statt.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Sonstiges">Sonstiges</h2></div>

<p>Das im <a href="Adler-_und_Wolfspark_Kasselburg" title="Adler- und Wolfspark Kasselburg">Adler- und Wolfspark Kasselburg</a> in einem 10 ha großen Gelände untergebrachte Rudel Timberwölfe gilt als das größte Wolfsrudel Westeuropas.

</p><p>Die <a href="Minnesota_Timberwolves" title="Minnesota Timberwolves">Minnesota Timberwolves</a>, eine Basketballmannschaft der nordamerikanischen <a href="National_Basketball_Association" title="National Basketball Association">NBA</a>, sind nach dem Timberwolf benannt.

</p><p>Der Spitzname der <i><a href="104th_Infantry_Division_(Vereinigte_Staaten)" title="104th Infantry Division (Vereinigte Staaten)">104. Infanteriedivision</a></i> der <a href="United_States_Army" title="United States Army">United States Army</a> ist <i>Timberwolf</i>. Sie wurde im <a href="Zweiter_Weltkrieg" title="Zweiter Weltkrieg">Zweiten Weltkrieg</a> eingesetzt und war unter anderem an der Einnahme von <a href="Halle_(Saale)#Während_der_Zeit_des_Nationalsozialismus" title="Halle (Saale)">Halle an der Saale</a> beteiligt.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>Günter und Karin Bloch: <i>Auge in Auge mit dem Wolf – 20 Jahre unterwegs mit frei lebenden Wölfen</i>. <a href="Kynos_Verlag" title="Kynos Verlag">Kynos Verlag</a> 2009, ISBN 344011452X, ISBN 978-3440114520</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"></span></span></div><b><span class=""><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Canis_lupus_lycaon?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: Timberwolf (<i>Canis lupus lycaon</i>)</a></span></b> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://tierdoku.com/index.php?title=Timberwolf">Timberwolf (Tierdoku.com)</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-Nowak2009-1"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Nowak2009_1-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Nowak2009_1-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Ronald M. Nowak: Taxonomy, Morphology, and Genetics of Wolves in the Great Lakes Region. Chapter 15 in: Adrian P. Wydeven, Timothy R. van Deelen, Edward Heske (editors): Recovery of Gray Wolves in the Great Lakes Region of the United States. An Endangered Species Success Story. Springer Verlag, New York 2009. ISBN 978-0-387-85952-1, <a href="https://doi.org/10.1007/978-0-387-85952-1_15" class="extiw external" title="doi:10.1007/978-0-387-85952-1 15">doi:10.1007/978-0-387-85952-1_15</a></span>

</li>

<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">Pimlott et al. 1969, zitiert nach Richard P. Thiel & Adrian P. Wydeven: Eastern Wolf (Canis lycaon) Status Assessment Report, Covering East-Central North America. November 2011. Report submitted to the United States Fish and Wildlife Service. Tomah and Park Falls, Wisconsin.</span>

</li>

<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">Paul J. Wilson, Sonya Grewal, Ian D. Lawford, Jennifer N.M. Heal, Angela G. Granacki, David Pennock, John B. Theberge, Mary T. Theberge, Dennis R. Voigt, Will Waddell, Robert E. Chambers, Paul C. Paquet, Gloria Goulet, Dean Cluff, Bradley N. White (2000): DNA profiles of the eastern Canadian wolf and the red wolf provide evidence for a common evolutionary history independent of the gray wolf. Canadian Journal of Zoology 78: 2156–2166.</span>

</li>

<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">C.J. Kyle, A.R. Johnson, B.R. Patterson, P.J. Wilson, K. Shami, S.K. Grewal,

B.N. White (2006): Genetic nature of eastern wolves: Past, present and future. Conservation Genetics 7: 273. <a href="https://doi.org/10.1007/s10592-006-9130-0" class="extiw external" title="doi:10.1007/s10592-006-9130-0">doi:10.1007/s10592-006-9130-0</a></span>

</li>

<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text">Bridgett M. von Holdt, James A. Cahill, Zhenxin Fan, Ilan Gronau, Jacqueline Robinson, John P. Pollinger, Beth Shapiro, Jeff Wall, Robert K. Wayne (2016): Whole-genome sequence analysis shows that two endemic species of North American wolf are admixtures of the coyote and gray wolf. Science Advances 2 (7): e1501714. <a href="https://doi.org/10.1126/sciadv.1501714" class="extiw external" title="doi:10.1126/sciadv.1501714">doi:10.1126/sciadv.1501714</a></span>

</li>

<li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text">Stephan Koblmüller, Maria Nord, Robert K. Wayne, Jennifer A. Leonard (2009): Origin and status of the Great Lakes wolf. Molecular Ecology 18: 2313–2326. <a href="https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2009.04176.x" class="extiw external" title="doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04176.x">doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04176.x</a></span>

</li>

<li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text">Environment and Climate Change Canada (2017): Management Plan for the Eastern Wolf (Canis lupus lycaon) in Canada [Proposed], Species at Risk Act Management Plan Series, Environment and Climate Change Canada, Ottawa, vi + 52 p.</span>

</li>

</ol></div><div><div class="zim-footer">

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